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Adenosin-5'-Triphosphorsäure

ATP, niedermolekulare chemische Verbindung aus Adenin, Ribose und 3 linear aneinander gereihten Phosphaten (Abb. 1). ATP kommt in der Regel als Salzanion vor (Adenosin-5'-Triphosphat). ATP wurde erstmals 1929 von Lohmann dargestellt (Isolation aus Froschmuskeln). Während das erste Phosphat als Esther am 5'-Kohlenstoff der Ribose verankert ist, sind die anderen beiden als Säureanhydride gebunden. Die Bindungen des 2. bzw. 3. Phosphates sind deshalb sehr energiereich und leicht aufzuspalten. Dabei wird zusammen eine Energie von 8-10 kcal/mol freigesetzt. Die reversible Hydrolyse von ATP = AMP ~ P ~ P ( ~  bezeichnet die energiereiche Bindung) kann vollständig zu AMP (Adenosinmonophosphat unter Abspaltung von Pyrophosphat) oder nur zu ADP (Adenosindiphosphat unter Abspaltung von Orthophosphat) erfolgen:

AMP ~ P ~ P + H2O « AMP + P ~ P  (Pyrophosphat)

AMP ~ P ~ P + H2O « AMP ~ P + P  (Orthophosphat).

ATP ist einer der Nukleotidbausteine für die Synthese von makromolekularen Nukleinsäuren, DNS und RNS. ATP hat auch eine universelle biologische Bedeutung im intrazellulären Energiestoffwechsel als temporärer Speicher chemischer Energie (in einigen Fällen auch Guanosintriphosphat, GTP, Abb. 2). Es kommt in allen lebenden Zellen in einer Konzentration von 10 - 2-10 - 3 Mol/l vor, welche durch zelluläre Prozesse auf konstantem Niveau reguliert wird. Damit wird die räumliche und zeitliche Entkopplung von Prozessen der Energiegewinnung und des Energieverbrauchs innerhalb einer Zelle ermöglicht. Ein Nettozuwachs von ATP entsteht beim Katabolismus (Energiegewinnung in Form von ATP z.B. aus Licht (Photosynthese) oder energiereichen chemischen Stoffen durch anaerobe (Glykolyse, Gärung) und aerobe (Atmung) Prozesse). Zu den besonders energieverbrauchenden Prozessen gehören u.a. die Synthese von Biomakromolekülen und ihrer Bausteine, die Steuerung des Stoffwechsels durch Phosphorylisierung regulativer Proteine, und die Aufrechterhaltung des Membranpotentials. Zur andauernden Speicherung chemischer Energie ist ATP für die Zelle nicht geeignet, da die Konzentration von ATP grosse Bedeutung für die Regulierung des Zellstoffwechsel hat und eine zu hohe Konzentration die Verschwendung von ATP stimulieren würde (die ATP-Versorgung ist vergleichbar mit der Lieferung elektrischen Stromes). Deshalb gibt es verschiedene andere Systeme, welche kurzfristige (z.B. Akkumulation von Kreatinphosphat) oder längerfristige (Synthese von Glycogen bzw. Stärke aus Glucose, Anlage von Fettdepots) Bedeutung für den zellulären Stoffwechsel haben. Zur Charakterisierung des Energiezustandes der Zelle wurde von D.E. Atkinson der Begriff "energy charge" (Energieladung) geprägt. Der entsprechende Parameter, definiert über die Konzentration von AMP, ADP und ATP als ([ATP] + 0,5 [ADP])/([ATP] + [ADP] + [AMP]),

liegt zwischen 0 (nur AMP vorhanden) und 1 (nur ATP vorhanden). In vivo liegt dieser Quotient bei etwa 0,8 und ist in diesem Bereich sehr fein regelbar. [FE]

Adenosin-5'-Triphosphorsäure

Adenosin-5'-Triphosphorsäure 1: Die Bezeichnung der Atome folgt der Konvention der Brookhaven Protein Data Bank. Die Farbe kodiert das Element (schwarz - Kohlenstoff, blau - Stickstoff, hellrot - Sauerstoff, violett - Phosphor).

Adenosin-5'-Triphosphorsäure

Adenosin-5'-Triphosphorsäure 2: GTP.

 

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